lunes, 28 de marzo de 2011

Artrópodos-Moluscos y Equinodermos

Animales Articulados: Los Artrópodos Los artrópodos son los organismos más abundantes en número de especies de la Tierra. Los artrópodos constituyen el phylum animal más grande, tanto en número de especies como de individuos. Los artrópodos se caracterizan por el tipo de apéndices, por su segmentación y exoesqueleto y por sus órganos sensoriales. En la mayoría de los grupos, los segmentos se combinan formando una cabeza, un tórax (en algunas ocasiones fusionado con la cabeza formando el cefalotórax) y un abdomen. Existen tres grupos principales de artrópodos: los quelicerados, los mandibulados acuáticos y los mandibulados terrestres. Los mandibulados se caracterizan por poseer quelíceros y pedipalpos; los mandibulados acuáticos, con dos pares de antenas, un par de mandíbulas y dos pares de maxilas, y los mandibulados terrestres, con un par de antenas, un par de mandíbulas y un par de maxilas. Los quelicerados incluyen a los cangrejos cacerola o límulos (clase Merostomata); las arañas de mar (clase Pycnogonida) y las arañas, escorpiones y ácaros -entre los cuales están las garrapatas- (clase Arachnida). Los mandibulados acuáticos, algunos de los cuales viven actualmente en ambientes terrestres húmedos, pertenecen todos a la clase Crustacea e incluyen a animales tan comunes como las langostas marinas, cangrejos de río, camarones y percebes. Los mandibulados terrestres incluyen cuatro clases relativamente pequeñas (Chilopoda, Diplopoda, Pauropoda y Simphyla) que contempla a los ciempiés, milpiés y escolopendras y la clase más grande del reino animal, Insecta, con aproximadamente un millón de especies. Los insectos son los únicos invertebrados capaces de volar. Entre los factores que contribuyeron al extraordinario éxito de los artrópodos están su exoesqueleto, su tamaño generalmente pequeño y su gran especialización, tanto en la dieta como en el hábitat. Factores adicionales del éxito son la capacidad de volar y la metamorfosis completa, que permite un mayor refinamiento de las adaptaciones para la alimentación, la reproducción y la dispersión, así como la competencia reducida entre los adultos y las formas inmaduras. El sistema nervioso presenta órganos sensoriales diversos y también ha sido importante en el éxito de los artrópodos. Entre los receptores sensoriales más importantes están el ojo compuesto, los receptores táctiles, los propioceptores y los órganos timpánicos. Los artrópodos se comunican con miembros de la misma especie mediante el sonido y también por feromonas. Las características derivadas propias más destacadas de los artrópodos son: -Presencia de esqueleto externo o exoesqueleto. -Apéndices articulados. -Ojos compuestos con unidades fotorreceptoras independientes, los omatidios. -La muda controlada por hormonas como la ecdisona. Los artrópodos abundan en cualquier tipo de hábitat. Se ha estimado que en cada kilómetro cuadrado de la zona templada hay, durante ciertas estaciones, unos 20 millones de artrópodos, distribuidos en capas en la atmósfera como si fuera plancton. Todos los artrópodos son animales segmentados y en algunos, los segmentos se han fusionado formando las distintas regiones del cuerpo: una cabeza, un tórax (a veces fusionado con la cabeza en un cefalotórax como en los arácnidos) y un abdomen. En algunos artrópodos, como los ciempiés que tienen un par de patas en casi cada segmento del cuerpo, los apéndices articulados tienen medidas y estructura uniformes. Pero más comúnmente, los apéndices se especializan para caminar, nadar, morder, masticar, beber, aparearse, y otras funciones relacionadas, según las especies. Los artrópodos tienen exoesqueleto que contiene quitina que los protege contra los depredadores y, en las formas terrestres, protege al animal de deshidratarse. El esqueleto está articulado y la musculatura se inserta en él. Cuando los músculos se contraen, el exosqueleto se mueve por las articulaciones. Estos movimientos pueden ser extraordinariamente precisos porque la contracción se realiza en puntos muy pequeños, como por ejemplo cada uno de los artejos de una pata de insecto. El exoesqueleto cubre al animal completamente y no puede crecer. En consecuencia, los artrópodos deben mudar, proceso mediante el cual el exoesqueleto viejo se desecha y se fabrica otro nuevo mayor. El proceso que lleva a la formación de una nueva cutícula para despojarse de la vieja se conoce como muda. Este proceso involucra una secuencia de eventos que comienzan con la separación de la vieja cutícula de la epidermis subyacente. El animal secreta un fluido rico en enzimas que disuelve la capa interna del viejo exoesqueleto y se forma una nueva cutícula, aún no endurecida, por debajo de la vieja. La muda culmina en la ecdisis, cuando el animal tragando agua o aire se hincha y rasga el debilitado exoesqueleto viejo. El exoesqueleto no sólo cubre toda la superficie del animal sino que se extiende interiormente por ambos extremos del tubo digestivo y, en los insectos, recubre las tráqueas (conductos de aire). Estas conducciones ventilan continuamente todas las partes del cuerpo, y el flujo de aire se regula por la apertura y el cierre de poros especiales (espiráculos) en el exoesqueleto. Los artrópodos terrestres que no tienen tráqueas tienen pulmones en libro (filotráqueas) –como los arácnidos– o branquias en libro (filobranquias) –como los límulos–.




Figura superior – Un saltamontes mostrando sus estructuras internas En los artrópodos, al igual que en los moluscos, el celoma está marcadamente reducido. El sistema circulatorio es abierto, en el cual el corazón tubular bombea sangre en los vasos hacia los espacios intersticiales. La sangre retorna hacia el corazón a través de unas aberturas con válvulas. El sistema nervioso de los artrópodos es complejo y hace posible la coordinación de movimientos muy precisos y detallados en actividades como volar, aparearse en pleno vuelo, construir telarañas o colmenas. Poseen también grupos de órganos sensoriales de gran sensibilidad, como el ojo compuesto, que se encuentra en crustáceos e insectos. También tienen un sistema complejo de producción hormonal que tiene una función importante en el proceso de muda. Los insectos juveniles no sólo cambian de tamaño cuando crecen sino también de forma, fenómeno conocido como metamorfosis. En casi el 90 por ciento de todas las especies de insectos, el insecto sufre una metamorfosis completa, pasando por el estadio de pupa donde se produce la completa remodelación de su cuerpo. Figura Izquierda Anatomia interna de un quelicerado( araña) y de un crustáceo(derecha) Cuerpos Blandos: Los Moluscos Su nombre deriva el latín mollus, blando, y se refiere a la consistencia de sus cuerpos, generalmente protegidos por una concha calcárea dura. Sin embargo, en algunas formas, las conchas se han perdido en el curso de la evolución, como en las babosas y en los pulpos, o son de tamaño notablemente reducido e internas, como en los calamares. Algunas características derivadas propias de este grupo son: -La presencia de un tegumento especializado, el manto, que secreta carbonato de calcio; pueden formar espículas o placas. -Una estructura bucal quitinosa, la rádula. Los moluscos exhiben una enorme diversidad de formas y de comportamientos. El cuerpo de los moluscos no está segmentado y la simetría bilateral puede estar alterada secundariamente por torsión. Aunque difieren en su aspecto externo, todos los moluscos modernos tienen el mismo plan corporal fundamental. Tienen tres zonas corporales distintas: un céfalo ­ pie, que contiene los órganos sensoriales y de locomoción; una masa visceral, que contiene los órganos de la digestión, la excreción y la reproducción, y un manto o tejido especializado que recubre la masa visceral y secreta la concha. La cavidad paleal o del manto es un espacio entre el manto y la masa visceral que alberga a las branquias y en ella se vierten los productos de los sistemas digestivo, excretor y reproductor. El agua irrumpe en la cavidad paleal, impulsada por los cilios branquiales, y pasa a través de las branquias proveyendo oxígeno. La rádula, una cinta móvil provista de dientes quitinosos renovables, se encuentra en todos los grupos, excepto en los bivalvos. El aparato radular es utilizado para raer las algas y otros materiales alimenticios y también para enviarlos hacia el tracto digestivo. En algunas especies también se lo usa para la defensa. El sistema circulatorio de los moluscos consiste en un órgano de bombeo muscular, el corazón, y vasos que llevan la sangre desde el corazón y hacia él. A excepción de los cefalópodos, los moluscos poseen lo que se conoce como circulación abierta. La sangre no circula completamente dentro de los vasos sino que es bombeada por el corazón hacia los espacios que se encuentran entre los tejidos, pasa luego por las branquias y finalmente retorna al corazón. Este espacio lleno de sangre se conoce como hemocele (cavidad sanguínea). En los moluscos, el hemocele reemplaza en gran medida al celoma, que ha quedado reducido a una pequeña área alrededor del corazón y a las cavidades de los órganos de reproducción y excreción. Los cefalópodos tienen un sistema circulatorio cerrado, con vasos continuos y corazones accesorios que impulsan la sangre a través de las branquias. Se postula que en los moluscos más primitivos los sexos estaban separados y la fecun¬dación era externa. Esta condición primitiva se retuvo en la mayoría de los grupos aunque la fecundación interna se ha desarrollado en varios lina¬jes diferentes, por ejemplo, los gasterópodos. Algunos grupos poseen los dos sexos, es decir, son hermafroditas (ciertos gasterópodos y bivalvos) pero tienen fecundación cruzada. En algunas especies de gasterópodos, los animales son hermafroditas secuenciales: machos cuando son más jóvenes y hembras cuando son más viejos y de mayor tamaño. En los cefalópodos, los sexos siempre están separados y la fecundación es interna. El comportamiento de cortejo y apareamiento es complejo y los ma¬chos frecuentemente luchan por acceder a las hembras. La fecundación ocu¬rre cuando el macho transfiere, por medio de uno de sus tentáculos, paquetes de espermatozoides llamados espermatóforos, desde su cavidad paleal hasta la ca¬vidad paleal de la hembra. La hembra produce una masa gelatinosa en la que permanecen inmersos los huevos y así, los embriones en desarrollo, quedan protegidos hasta que nacen. Los pulpos juveniles tienen el mismo aspecto que los adultos; sólo difieren en el tamaño.
Figura- Los moluscos presentan un cuerpo blando compuesto por un céfalo-pie, una masa visceral y un manto, que puede secretar una concha. Intercambian gases con el agua circundante a través de las branquias, excepto los caracoles terrestres, en los cuales la cavidad del manto se encuentra modificada y permite la respiración aérea. a) Molusco hipotético primitivo. b) Los bivalvos, como esta almeja, son generalmente sedentarios y se alimentan filtrando las corrientes de agua producidas por el batir de los cilios que atraviesan branquias. c) En los gasterópodos, ejemplificados por el caracol, la masa visceral presenta una torsión de 180 grados. En consecuencia, la boca, el ano y las branquias se encuentran todos hacia adelante. d) En los cefalópodos, como el calamar, la cabeza está modificada en un conjunto de brazos y parte del pie forma un sifón tubular por donde puede ser expulsada el agua con fuerza. Esto permite una locomoción a retropropulsión. Las flechas indican la dirección del movimiento del agua. Animales De “Piel Espinosa”: Equinodermos La mayoría de los equinodermos adultos tienen simetría radial pero con algunos indicios de bilateralidad. Sin embargo, las larvas presentan simetría bilateral. Se cree que los equinodermos han evolucionado a partir de una forma móvil de simetría bilateral que posteriormente se adaptó a una vida sésil. Las características derivadas propias más destacadas de este grupo son: -El esqueleto externo con cristales de calcita. -Presencia de un sistema ambulacral. Los equinodermos se encuentran en los mares, incluso en las aguas más frías. Incluyen las estrellas pluma y los lirios de mar (crinoideos), las estrellas de mar (asteroideos), las estrellas frágiles (ofiuroideos), los erizos de mar y los dólares de arena (equinoideos) y los pepinos de mar (holoturoideos). Los rasgos característicos de los equinodermos se observan claramente en uno de los representantes más familiares: la estrella de mar, aunque es posible que ese plan de organización se encuentre modificado con respecto al de los primitivos equinodermos. La locomoción en las estrellas de mar se lleva a cabo por el sistema vascular acuífero, que es característico de este grupo. Este sistema contiene los pies ambulacrales. Cuando estos pies se implantan sobre una superficie dura, tal como una roca o la concha de una almeja, las contracciones de los músculos en la base de cada pie ejercen suficiente fuerza colectivamente como para que la estrella de mar avance o pueda abrir las valvas de un molusco bivalvo. Cuando ataca a los bivalvos, que son su dieta básica, la estrella de mar evierte su estómago a través de su abertura bucal e introduce el tejido estomacal en la abertura que ha logrado formar entre las conchas del bivalvo. Tienen sexos separados y la fecundación es externa. Ampliar información en los siguientes vínculos: http://www.revistaciencias.com/publicaciones/EpZyEEllupRZaiGWfm.php

http://www.sea-entomologia.org/PDF/BOLETIN_26/B26-014-161.pdf


http://usuarios.multimania.es/vicobos/zoologia/invertebrados/t26equino.htm


http://gefmdarwin.tripod.com/SistematicaAnimal/id12.html





viernes, 11 de marzo de 2011

Unidad VI: Plan de organización estructural de los platelmintos,nematelmintos y anélidos

Phyllum Platelmintos (Platyhelminthes) Los Platelmintos son animales simples, con simetría bilateral, acelomados y una incipiente cefalización (formación de cabeza). Poseen tres capas de tejido embrionario: ectodermo, mesodermo y endodermo, que dan origen a verdaderos órganos y sistemas de órganos Los turbelarios, como las planarias, presentan cefalización con ganglios concentrados en un cerebro en uno de los extremos del cuerpo; los grupos parásitos carecen de cabeza. Los turbelarios, como las planarias, presentan cefalización con ganglios concentrados en un cerebro en uno de los extremos del cuerpo; los grupos parásitos carecen de cabeza. El espacio entre el ectodermo y el endodermo está lleno de un tejido mesodérmico denominado mesénquima en el cual están incrustados los órganos internos. A diferencia de la mayoría de bilaterales carecen, pues, de cavidad general y la estructura del cuerpo es de tipo macizo (acelomado). El tubo digestivo carece de ano, actuando como cavidad gastrovascular; puede presentar numerosas ramificaciones, en especial en las especies de mayor tamaño (hasta 60 cm en algunas planarias terrestres). Muchas formas parásitas carecen de aparato digestivo. Tampoco tienen aparato circulatorio ni respiratorio; el oxígeno que necesitan para su metabolismo pasa a través de los delgados tegumentos del animal. Tampoco tienen apéndices locomotores; se desplazan mediante las vibraciones de su epitelio ciliado. Tienen un sencillo sistema nervioso bilateral que recorre el cuerpo y su sistema excretor rudimentario está constituido por los protonefridios. Muchas especies parásitas tienen ventosas y ganchos de fijación. En contraposición a esta organización simple, los órganos reproductores son de los más complicados del reino animal. La mayoría son hermafroditas, presentan siempre fecundación interna y por tanto, órganos copuladores. En algunas especies, su sistema muscular les permite partirse en segmentos que esparcen los huevos que lleva cada segmento. Cada segmento también puede tener testículos y ovarios, además de reproducir un animal completo de cada segmento. También se reproducen asexualmente y por regeneración. Los platelmintos parásitos tienen complejos ciclos vitales, parasitando a varios hospedadores vertebrados e invertebrados. Según la clasificación tradicional, el phyllum platelmintos, comprende cuatro clases: Turbelarios. De vida libre, como la planaria (Dugesia sp.) Monogéneos. Parásitos de peces y anfibios. Trematodos. Parásitos, como las duelas (Fasciola hepatica) Cestodos. Parásitos, como la tenia o solitaria (Taenia solium) Phyllum Nematodos (Nemathelminthes o Nematoda) Se llaman Pseudocelomados a aquellos animales con cavidad corporal denominada pseudoceloma. Es el caso de los Nematodos, que son gusanos cilíndricos, no segmentados, con simetría bilateral y cubiertos de una cutícula. Estos poseen una cavidad corporal que, aunque no lo es, funciona como un celoma verdadero. La cavidad corporal está llena de líquidos que rodean a los órganos, y funciona como un esqueleto hidrostático. No existe ningún otro tipo en el Reino Animal que tenga tan gran cantidad de individuos como los nematodos. Viven en todas las condiciones imaginables. Pueden soportar la desecación, grandes variaciones de temperatura y gran variedad de agentes químicos. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies parásitas de plantas y animales, incluyendo el hombre, al que provocan enfermedades como la triquinosis, filariasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo el número de especies que parasitan directamente al hombre y las que parasitan plantas (nemátodos fitoparásitos) son un grupo muy pequeño en comparación al número de especies del Phyllum Nematodos. Los nematodos tienen un sistema digestivo completo, es decir, con boca y ano. Poseen órganos excretores primitivos y realizan el intercambio gaseoso a través del líquido presente en el pseudoceloma, ya que carecen de sistema respiratorio y circulatorio. Poseen reproducción sexual con fecundación interna. Los sexos están separados; en general los machos son más pequeños que las hembras. Los órganos reproductores son en proporción muy grandes y complejos. La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de huevos. Phyllum Anélidos (Annelida) Los miembros del filo Anélidos tienen un celoma bien desarrollado, un cuerpo blando, y (como norma) una segmentación muy evolucionada. Poseen unas estructuras en forma de púas o cerdas (quetas) que utilizan para deslizarse. Este grupo incluye a las lombrices de tierra (clase Oligoquetos), las sanguijuelas (clase Hirudíneos) y la clase menos conocida, los gusanos con cerdas (clase Poliquetos). Los conocidas lombrices de tierra, los gusanos de mar y las sanguijuelas pertenecen al grupo de los anélidos. Estos animales son celomados de simetría bilateral y cuerpo dividido en segmentos tanto externa como internamente. Cada segmento recibe el nombre de metámero. En cada segmento se encuentran los órganos digestivos, reproductivos, nerviosos y excretores. Los órganos internos están protegidos por un líquido que funciona como esqueleto hidrostático en el celoma. El cuerpo puede estar cubierto por una cutícula húmeda y delgada sobre un epitelio que contiene células glandulares y sensitivas. Suelen presentar, además, quetas o cerdas, que son apéndices que facilitan el desplazamiento del animal. El tubo digestivo completo se extiende a lo largo de todo el cuerpo, comenzando en una boca y concluyendo en el ano. (ver imagen inferior derecha) El sistema circulatorio es cerrado, es decir la sangre es bombeada por el corazón y corre exclusivamente por vasos. (ver imagen superior derecha) La respiración es cutánea o por branquias o estructuras llamadas parápodos, que además cumplen función locomotora. El sistema excretor elimina los desechos del celoma y del sistema circulatorio directamente al exterior. La reproducción es generalmente sexual y la fecundación se realiza en el agua o en medio húmedo. Los poliquetos presentan sexos separados, mientras que los gusanos de tierra y las sanguijuelas suelen ser hermafroditas. La mayoría de los anélidos se desarrollan a través de una larva ciliada de vida libre llamada trocófora.



domingo, 6 de marzo de 2011

Unidad V:Modelos de organización de los Phyla y del Reino Animal

Las formas de los seres vivos
Las simetrías de los seres vivos, tanto de animales como de plantas, ofrecen un amplio abanico de variaciones. Parece como si la Naturaleza hubiera premiado, por motivos funcionales (la adaptación al entorno y la transmisión de información estructural) que los seres vivos estuvieran dotados de simetría. Se trata de una simetría aproximada, que a veces se mantiene en todas las fases de desarrollo o que en algunos casos cambia a lo largo de la vida.

La Simetría Animal es un carácter que analiza el equilibrio de las proporciones corporales, o bien el equilibrio en tamaño y forma entre las partes oestructuras situadas en los lados opuestos de un plano(=PLANO DE SIMETRíA).
Así los animales pueden presentar asimetría, simetría radial,simetría bilateral y simetría esférica.
La simetría proporciona una base para dividir a la mayoría de los animales en dos grupos: radiados y bilaterales. Los tejidos de los primeros sólo tienen dos capas principales, mientras que en los animales bilaterales existen tres. Este cambio se produjo con la aparición de una capa intermedia (mesodermo) entre la externa (ectodermo) y la interna (endodermo).

Durante el desarrollo embrionario de los animales, el ectodermo se diferencia en la piel y el sistema nervioso, el endodermo en el revestimiento intestinal y algunos de sus derivados, y el mesodermo en el resto de las estructuras, como los músculos. La simetría bilateral es también un rasgo de evolución ligado a un aumento de la capacidad de locomoción activa, aunque con frecuencia dicha movilidad se pierde en líneas evolutivas posteriores. El movimiento en una dirección está facilitado por el desarrollo de una cabeza, que contiene el cerebro y los órganos de los sentidos en la parte delantera.

Asimetría:cuando no existe ningún plano mediante el cual el animal pueda ser dividido en partes iguales. Ejemplo de animales que presentan asimetría son los Porifera.


Simetría esférica: Cualquier plano que pase por el centro del animal dividirá el cuerpo en dos mitades equivalentes o imágenes especulares.
Adaptadas para la flotación o para rodar.Ejemplos: Protozoos y animales poliaxónicos.


Simetría radiada: La presenta cualquier forma que pueda dividirse en mitades semejantes (especulares) por dos o más planos que pasan a través de un eje oral – aboral (longitudinal). Organización morfológica en la que las partes del animal se disponen concéntricamente alrededor de un eje oral – aboral, por el cual pasa más de un plano que produce dos mitades especulares entre sí.
Sésiles, flotantes o nadadores lentos.Ejemplos: Radiados: Cnidarios y Ctenóforos.

•Simetría birradial (Bisimetría): Es una modificación de la anterior. Cuando ciertas partes del cuerpo son únicas o están emparejadas y sólo uno o dos planos proceden mitades especulares.Sésiles, flotantes o nadadores lentos. Radiados: Ctenóforos.
Simetría pentámera: Simetría radial basada en 5 o múltiplos de él. Ejemplos: Equinodermos.

Simetría Bilateral:Cuando el animal puede ser dividido en dos mitades iguales sólo por un plano. Los animales que presentan simetría bilateral son más complejos y muestran un mayor grado de cefalización (mayor desarrollo del sistema nerviosos y órganos de los sentidos).
Además tienen un cuerpo triploblástico, con las tres capas germinativas bien diferenciadas.
La mayor parte de los órganos de los sentidos se sitúan en la parte anterior del cuerpo, que se diferencia así de la posterior. También se diferencia la superficie superior de la inferior, que se dirige hacia el sustrato. De esta manera aparece la cefalización y el eje antero-posterior del cuerpo.
Los phyla de animales eumetazoos de simetría bilateral, se dividen en tres grados, según la presencia de celoma, que es una cavidad visceral que se desarrolla a partir del mesodermo embrionario.
Ejemplos de animales con simetría bilateral son los Anélidos, los Artrópodos, Moluscos y todos los Vertebrados (nosotros somos animales con simetría bilateral).













Metamerismo: Tipo de organización corporal a base de elementos similares (metámeros)
repetidos a lo largo del eje longitudinal del cuerpo, que incluye estructuras externas e internas. (Metámero = segmento = somito: unidad corporal que se repite a lo largo del eje longitudinal de un animal que posee: celoma, sistema circulatorio, excretor y nervioso).Ejemplos: Anélidos, Artrópodos, Cordados.



Tagmatismo
Tipo de segmentación derivada del metamerismo en la cual dos o más metámeros se fusionan para formar piezas denominadas tagmas, las cuales presentan especialización de funciones.
Tagmatización:Especialización regional de grupos de segmentos en artrópodos para formar unidades funcionales o tágmados, tales como la cabeza, el tórax y el abdomen.
•Tagmosis:Especialización regional del cuerpo.
•Tagma: Unidad funcional a base de unidades segmentarias.Según el número de tagmas podemos encontrar:
Nomeristicos: No varía el número de segmentos ni a lo largo del tiempo ni del grupo.
Anomerísticos: Varía el número de segmentos a lo largo del tiempo y del grupo.
Existen tres zonas de tagmatización:
Cefálica: Sensorial. Captura e ingestión del alimento. Es la más tagmatizada, se eliminan los límites segmentarios y aumenta la esclerotización para protección del cerebro y para la sujeción de la muscultura.
Torácica: Locomotora; tiende a tener pocos segmentos.
Abdominal: Con las vísceras; genital.


Ampliar información en los siguientes vínculos:
http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%205/5%20-%20Capitulo%2031.htm


http://www.esacademic.com/dic.nsf/eswiki/1123858


http://ocw.um.es/ciencias/zoologia-general/material-de-clase-1/ocw-zoo2009-t02-pres.pdf